张瑞福1,2*,刘云鹏2, 崔晓双2, 沈其荣2

　　1中国农科院农业资源与农业区划研究所，北京100081

　　2南京农业大学资源与环境科学学院，江苏南京210095

　　作者简介：张瑞福，男，山东泰安人。2004年4月在南京农业大学获理学博士学位, 2004年6月起先后在香港大学、美国德克萨斯农工大学、加州大学戴维斯分校从事博士后研究。2010年4月起任南京农业大学资源与环境科学学院教授，博士生导师，南京农业大学高层次引进人才，教育部新世纪优秀人才。主要从事根际微生物学与微生物肥料及耕地质量提升、微生物酶制剂研究。

　　内容摘要：根际是一个独特的环境，是受植物根系和根系分泌物直接影响的薄层土壤，植物和土壤微生物在这里发生着广泛复杂的相互作用。根际包含着复杂的微生物类群，一克根际土壤含有106-1010个微生物。这个复杂的微生物群体对宿主植物的健康和生长发挥着重要的影响。根际是微生物定殖和发挥活性的重要区域，根系与土壤微生物之间的互作是特异的并处于共进化的压力下。根际微生物可以协助宿主植物抑制土传病害，提高养分的有效性和吸收，以及通过提高宿主植物免疫力抵抗生物与非生物逆境，从而促进植物生长。反过来，植物为根际微生物提供根系分泌物作为生长基质与信号分子。从应用角度上，研究植物与微生物在根际的互作对开发生物肥料和生物农药具有重要意义。

　　根系分泌物是植物根系分泌的各种物质的总称，植物通过根系将其光合产物的5-21%以糖、氨基酸及次级代谢产物的形式释放出来，根系分泌物主要分为两大类，第一类是低分子量物质，如氨基酸、有机酸、糖、酚酸类及其他次级代谢物，第二类是高分子量物质，主要包括多糖、蛋白和植物粘液等。根系分泌物影响根际微生物群落结构，其组成和数量受植物品种、生长阶段及土壤类型、pH、温度、土壤生物等环境因素影响[。植物根系分泌物介导植物根系与微生物的根际互作，根系分泌物组成及丰富度是植物特异性的，根际微生物群落组成与植物种类也具有特异性，这极可能是由于根际微生物与根系分泌物的共进化形成的。植物根系分泌物在根际互作中以趋化物(attractants)或趋避物(repellants)发挥着重要的作用，包括根-根、根-微生物等互作。通过分泌各种物质，植物根系调控各种有益与有害互作，有益互作包括植物与微生物共生体系的形成，有害互作包括与寄生植物及病原微生物的互作等。

　　植物-微生物的根际互作与碳储存及养分循环等许多重要过程有关，也在抑病型土壤形成及植物健康方面发挥着重要作用。有益的植物-微生物互作包括共生以及与根际促生菌(PGPRs)、附生微生物及菌根真菌的联合，有害的互作通常指与病原细菌或真菌的互作。豆科植物根系分泌的黄酮类物质(flavonoids)启动豆科植物-根瘤菌的共生互作，Cai等还报道了豆科植物种皮或根系分泌的刀豆氨酸(canavanine)是其他根际微生物的抑菌物质，但是根瘤菌对刀豆氨酸具有抗性，表明植物通过分泌物选择对其有利的根际微生物。根系分泌的独脚金内酯调控非豆科植物与菌根真菌之间的共生体系也有很多研究。除了共生互作体系之外，根系分泌物在植物与PGPRs的互作中发挥着重要的作用，这种互作通过多种直接或间接的机制促进植物生长。植物根系可能通过释放信号(根系分泌物组分)来吸引PGPRs，通常以根系分泌物中的碳水化合物和氨基酸为趋化物。此外，植物分泌许多次级代谢产物到根际，也在植物与微生物的互作中发挥重要作用。植物利用这些化合物吸引有益微生物并防卫病原菌，例如，玉米根系分泌的benxoxazinoids诱导有益的假单胞菌到根际，黄酮类是吸引根瘤菌到根表并调控其nod基因表达的信号物质。Rudrappa等发现当拟南芥叶片被病原菌侵染时，根际分泌的苹果酸诱导PGPR菌株枯草芽孢杆菌在根际定殖，进一步研究证明枯草芽孢杆菌通过调控植物气孔关闭限制了病原菌侵入。其他一些研究还报道了PGPR菌株(Pseudomonas, Burkholderia, Bacillus, Trichderma和Gliocladium)促进植物生长和健康的机理，但仍需要深入揭示诱导PGPR菌株到根际定殖的根系分泌物信号。

　　对根际微生物与植物根系互作的研究，可以为微生物肥料开发中菌种的选择及提高微生物肥料应用效果提供理论指导，目前微生物肥料普遍面临的共性问题是大田应用效果不稳定，其主要原因是环境因素复杂多样，对施入土壤中的微生物肥料菌株的存活、竞争、定殖及功能发挥影响巨大。在肥料菌种筛选中，提高菌种利用根系分泌物生长的能力、根际定殖能力是保证肥料菌种与宿主植物匹配性高、根际竞争能力强、促生功能稳定发挥的重要手段。另一方面，通过揭示根系分泌物中正向调控肥料微生物根际趋化与定殖的信号分子，可以开发增强肥料微生物根际定殖与功能发挥的微生物肥料增效剂，增强微生物肥料的田间应用效果。

　　关键词：根际互作、微生物肥料、根系分泌物、根际定殖

　　(本文摘自第十二届全国土壤微生物学术讨论会暨第五届全国微生物肥料生产技术研讨会论文集)